Système de suivi à long terme de l'abattage illicite d'éléphants (MIKE)

Annexe 3: Méthodes de comptage des éléphants


Pour établir des plans de gestion et de conservation et prendre des décisions en connaissance de cause, il est essentiel de connaître les effectifs et la distribution des espèces animales ainsi que des informations sur les paramètres propres à l'habitat et aux modes d'occupation des sols. Cette section contient une brève description des quatre méthodes principales de collecte des données sur le nombre d'éléphants (tiré de Studying Elephants, African Wildlife Foundation 1996).

Il existe deux catégories de techniques de recensement des éléphants: les «comptages directs» où l'on compte les éléphants eux-mêmes et les «comptages indirects» qui consistent à relever les signes de la présence des éléphants (piles de bouse, traces, signes de nourrissage).

Les comptages directs des éléphants peuvent se faire dans le cadre d'une étude aérienne ou terrestre. Dans la savane, le comptage aérien reste le moyen le plus efficace de recenser les éléphants (Douglas-Hamilton et al. 1992). Il revêt deux formes: comptage par échantillonnage et comptage total. Dans le comptage par échantillonnage, seule une partie du site, ou zone d'échantillonnage, est passée en revue et recensée. On estime ensuite le nombre d'animaux pour la totalité du site à partir du nombre trouvé dans la zone d'échantillonnage (Norton-Griffiths 1978). Dans le comptage total, en revanche, l'ensemble du site désigné est passé en revue et l'on présume que tous les groupes sont localisés et comptés avec précision (Norton-Griffiths 1978).

Les méthodes d'échantillonnage aérien sont aujourd'hui largement utilisées pour recenser les éléphants et surveiller leurs mouvements et leur comportement dans l'habitat. recenser Les régions qui ne sont pas accessibles par voie terrestre ne peuvent être recensées que par étude aérienne. Le choix entre le comptage aérien d'échantillonnage et le comptage aérien total dépend de la superficie à couvrir, des effectifs des populations et des ressources (main-d'œuvre formée, avion, financement et temps disponible). Le comptage par échantillonnage tend à être moins onéreux que le comptage total, simplement parce qu'une partie seulement du site est passée en revue. Le comptage total convient, cependant, dans des zones d'étude relativement restreintes (de l'ordre de 1000 km2) et les résultats sont faciles à comprendre parce qu'ils ne sont pas complétés par des hypothèses statistiques comme c'est le cas pour le comptage par échantillonnage.

Lorsqu'il n'est pas possible de compter directement les éléphants comme, par exemple, dans les immenses forêts d'Asie et d'Afrique centrale et occidentale, les traces laissées par les éléphants, telles que les piles de bouses, fournissent une estimation du nombre d'éléphants.

Les éléphants eux-mêmes peuvent être comptés au sol, soit à pied, soit depuis un véhicule. Les comptages au sol à partir de véhicules sont faciles à réaliser et donnent d'excellents résultats dans les régions de taille petite à moyenne lorsqu'on peut traverser le pays en véhicule, que la végétation n'est pas trop dense et que les animaux ne craignent pas les véhicules (Norton-Griffiths 1978). Le comptage à pied n'est plus très courant aujourd'hui mais lorsque les ressources sont un facteur de limitation, cette méthode peut fournir une bonne information sur une population.

En résumé, la technique qui sera utilisée pour compter les éléphants dépend du type d'habitat (c'est-à-dire de la densité de la végétation et de la topographie), des dimensions du site à étudier, de la densité des éléphants et du genre d'estimation requis. Avons-nous besoin d'une estimation exacte, qui s'approche le plus possible de la taille véritable de la population mais présentant peut-être un intervalle de confiance large ou avons-nous besoin d'une estimation précise, qui pourrait être biaisée mais dont l'intervalle de confiance est étroit?

Les gestionnaires ont besoin d'une estimation exacte, de préférence à intervalles réguliers, pour une population soumise à prélèvement légal (safari de chasse et opérations d'abattage sélectif). Dans la plupart des cas cependant, une estimation précise suffira et permettra de suivre les tendances de la population.

Comptage aérien des éléphants - comptage par échantillonnage

Dans le cadre d'un comptage par échantillonnage, seule une partie du site d'étude est passée en revue et recensée. On procède à une sélection d'échantillons représentatifs du site étudié (Cochran 1963; Campbell 1967; Norton-Griffiths 1978). Le site d'étude, ou zone de recensement, correspond à la région entière pour laquelle le comptage de la population d'éléphants a lieu, par exemple un parc national, un district, etc. tandis que la zone d'échantillonnage est la partie de la zone de recensement dans laquelle on repère et compte réellement les éléphants. Le nombre total d'éléphants dans la zone de recensement est ensuite extrapolé à partir du nombre compté dans la zone d'échantillonnage.

Dans un comptage par échantillonnage, on se contente de quelques observations mais les conclusions tirées sont d'application plus générale. En d'autres termes, nous observons un échantillon mais nous appliquons les conclusions à une population. L'hypothèse pourrait être, par exemple, que si 10% du site est recensé, il contiendra 10% des éléphants de la zone de recensement.

Cette hypothèse serait valable si la distribution et les conditions de la végétation étaient uniformes, auquel cas n'importe quelle sorte d'échantillon donnerait des résultats semblables. Or, le nombre d'éléphants et la distribution sont loin d'être uniformes, quelle que soit la zone de recensement. De même, il est plus facile de voir les éléphants, et donc de les compter, dans les espaces ouverts que dans les régions à la végétation dense. La zone d'échantillonnage, c'est-à-dire la portion de la zone de recensement dans laquelle on compte les éléphants doit, en conséquence, refléter autant que possible toutes les variations.

La zone de recensement se divise en unités d'échantillonnage qui sont choisies au hasard ce qui signifie que toute unité, n, a la même probabilité d'être choisie pour échantillonnage à l'intérieur des unités N possibles dans la zone de recensement (Cochran 1963; Norton-Griffiths 1978). La zone d'échantillonnage est, en conséquence, distribuée de façon aléatoire dans la zone de recensement et représente, théoriquement, les variations du nombre et de la distribution des éléphants.

L'estimation de la population d'éléphants est alors calculée d'après la moyenne des animaux comptés dans les unités d'échantillonnage. Étant donné que le choix des unités se fait au hasard, le nombre moyen d'éléphants par unité, dans l'échantillon, correspond au nombre moyen dans la population totale. L'estimation de la population totale est alors obtenue en multipliant la moyenne de l'échantillon par le nombre total d'unités se trouvant dans la zone de recensement.

Le comptage par échantillonnage suppose que le site réellement recensé (zone d'échantillonnage) contient un pourcentage correspondant de la population «réelle» se trouvant dans la zone de recensement. Pourtant, ce n'est peut-être pas le cas, et cela en raison de divers facteurs. Pour commencer, les éléphants (comme les autres animaux) ne sont pas également répartis. Il en résulte que différentes unités d'échantillonnage de la zone de recensement contiendront des nombres variables d'éléphants. En conséquence, différentes estimations démographiques seront obtenues selon les unités choisies pour l'échantillonnage. Ce résultat provient de ce que l'on appelle une erreur d'échantillonnage et plus la variation du nombre d'éléphants est grande entre les unités, plus la gamme d'estimations différentes et d'intervalles de confiance est grande. L'erreur d'échantillonnage est due à la distribution inégale des animaux et à la technique d'échantillonnage utilisée (Norton-Griffiths 1978).

Outre l'erreur d'échantillonnage, les estimations démographiques peuvent aussi être biaisées dans un sens, aboutissant, par exemple, à une sous-estimation. Les distorsions résultent de différents facteurs - tels que le repérage et le comptage, le comptage photographique, le pilotage des avions, etc.

Il importe maintenant d'examiner les mots «exactitude»  et «précision». Considérons une population hypothétique de 94 éléphants et supposons qu'au cours de trois études différentes, nous ayons obtenu les chiffres de 50, 72 et 160 éléphants - ce qui donne une moyenne de 94; nous pourrions aussi obtenir 92, 97 et 93 - ce qui donne aussi une moyenne de 94. Cette dernière série est plus précise car la population «réelle» se situe à l'intérieur de cette fourchette étroite, c'est-à-dire que l'intervalle de confiance est étroit. En revanche, une estimation exacte est très proche de la population «réelle» mais l'intervalle de confiance peut être large.

Le choix d'une estimation exacte ou précise est déterminé par les objectifs de l'étude. Une estimation exacte est plus utile si une opération d'abattage sélectif doit avoir lieu, tandis que des estimations précises sont importantes pour détecter les changements dans les tendances de la population. L'estimation idéale devrait être à la fois exacte et précise.

Stratification

Les éléphants ont tendance à avoir une distribution compacte de sorte que, même lorsqu'on choisit au hasard les unités d'échantillonnage, l'estimation présente des variations très marquées. La stratification, ou division en zones ou strates de densité d'éléphants plus ou moins homogènes, réduit la variation. La stratification peut également être conçue selon le type de végétation ou la densité ou selon d'autres grandes sources de variation. Au moyen de la stratification, l'effort d'échantillonnage peut être plus efficacement porté sur des régions qui ont un plus grand intérêt ou une plus grande importance écologique. Les strates identifiées sont alors recensées séparément et les estimations réunies pour toute la zone de recensement (Cochran 1963).

Comptage aérien des éléphants - comptage total

Dans de nombreux parcs nationaux, réserves et autres parties de l'aire de répartition des éléphants en Afrique, on a adopté la méthode du comptage aérien total des éléphants. Une des raisons de cette préférence est que les éléphants étant de grands animaux, ils sont relativement plus faciles à repérer et à compter que d'autres animaux.

Le but d'un comptage aérien total des éléphants est de passer en revue toute la superficie d'une zone de recensement sélectionnée et d'enregistrer la position et le nombre de chaque éléphant ou groupe d'éléphants. Un comptage total ressemble à un comptage de blocs d'échantillonnage, mais dans ce cas, les blocs, lorsqu'ils sont réunis, couvrent une la zone de recensement.

Les plans de vol doivent être conçus de façon que l'on puisse repérer tous les groupes d'éléphants et les individus; cela peut se faire de différentes manières.

Des erreurs peuvent se produire: groupes d'éléphants non repérés, comptés de manière inexacte ou comptés deux fois. Ces erreurs peuvent être fortement réduites grâce à une bonne formation et au soin attentif apporté à la technique.

La zone de recensement devrait être divisée en blocs de comptage distincts. Dans la pratique courante, les blocs sont généralement définis par des caractéristiques telles que des routes, des bandes défrichées, des montagnes, les limites des aires protégées ou des rivières. Du point de vue des comptages toutefois, les rivières ne conviennent pas en tant que limites de blocs car elles tendent à attirer des concentrations d'éléphants. Si des éléphants traversent la rivière au moment du comptage, il se peut que le groupe soit compté deux fois ou passe inaperçu. Il vaut mieux utiliser les lignes de partage des eaux comme limites comme on le fait dans le Parc national Kruger en Afrique du Sud, car les éléphants tendent à être relativement dispersés à leur proximité.

En général, la taille d'un bloc doit être calculée de manière que celui-ci soit facilement couvert par un avion en une journée de vol. Dans le cas du Parc national du Tsavo au Kenya, les blocs varient de 500 km2 à 1500 km2, mais la taille moyenne est de 1100 km2. Chaque équipage doit recenser un bloc ou plus par jour et doit avoir à sa disposition des cartes de vol indiquant les blocs. Lors du comptage des éléphants du Tsavo, en 1994, les équipages ont passé en moyenne 5,5 heures par jour à compter et 13 heures de plus à voler en direction du bloc et à en repartir. Le taux de repérage était en moyenne de 210 km/h (Douglas-Hamilton et al. 1994).

De nos jours, il est extrêmement souhaitable d'utiliser un système de positionnement géographique (GPS) dans un avion, tant pour assister la navigation que pour enregistrer des points de cheminement (un point de cheminement correspond à la localisation d'un point d'observation dans un plan de vol).

Compter les bouses pour estimer l'abondance des éléphants de forêt

Le comptage des bouses est la méthode de recensement indirecte des éléphants la plus courante. Depuis le début des années 80, à mesure que l'intérêt porté à l'état des éléphants de forêt d'Afrique centrale et occidentale augmentait, on a procédé à un nombre croissant de comptages des bouses. À la fin des années 80, les chercheurs d'Inde et d'Asie du Sud-Est se sont tournés vers le comptage des bouses pour estimer le nombre d'éléphants d'Asie. La prolifération des études sur les éléphants de forêt des deux continents a stimulé l'évolution rapide des techniques d'étude des bouses. Ces méthodes ont été décrites par Barnes et Jensen (1987), Dawson et Dekker (1992 et Barnes (1993).

Bien des concepts associés au comptage des bouses sont semblables à ceux que l'on a déjà décrits pour les études aériennes, c'est-à-dire qu'il faut passer par les mêmes étapes de stratification, d'organisation des transects à l'intérieur de chaque strate, de collecte des données sur les transects et d'analyse des données. Toutefois, le comptage des bouses présente un problème supplémentaire à savoir, celui de convertir les estimations de nombre de piles de bouse en estimations de nombre d'éléphants.

Une des différences principales entre le comptage direct des éléphants et le comptage des bouses est que les méthodes de comptage direct ont été élaborées et normalisées et qu'il s'agit maintenant de les affiner tandis que les méthodes générales de comptage des bouses sont encore en pleine évolution.

Une étude des bouses peut être utilisée de deux manières. Premièrement, elle peut servir d'indice de l'abondance des éléphants ou de la distribution relative et fournir une quantité considérable d'informations précieuses sur la biologie des éléphants dans la zone d'étude (par exemple Barnes et al. 1991). Dans bien des cas, il n'est pas nécessaire de disposer d'une estimation du nombre réel d'éléphants. Une estimation du nombre de piles de bouses, la distribution relative des piles de bouses ou des changements dans le nombre des piles de bouses sur un certain nombre d'années procure toute l'information nécessaire pour gérer la zone d'étude.

Deuxièmement, on peut traduire les données concernant les bouses en nombre d'éléphants mais, pour ce faire, il faut dépenser beaucoup plus de temps et d'énergie.

Pour obtenir une estimation du nombre d'éléphants, il faut passer par quatre étapes:

1. estimer le nombre de piles de bouses ou la densité des piles de bouses par km2

2. estimer le taux de défécation des éléphants

3. estimer le taux moyen de décomposition de la bouse

4. associer les trois estimations qui précèdent afin d'obtenir une estimation du nombre d'éléphants ou de la densité des éléphants.

Comptages de transects

Le moyen le plus simple d'estimer un nombre à partir de données d'observation est l'extrapolation linéaire. Après avoir passé en revue une zone déterminée dans un site, telle qu'un transect de largeur fixée, et présumé que tous les animaux de cette zone ont été vus, on applique la densité calculée à l'ensemble de la région. Cette méthode produit les meilleurs résultats en terrain ouvert lorsqu'il n'y a pas de problème de visibilité. Dans tous les autres cas, elle ne convient pas, pour deux raisons au moins, et conduit à des erreurs d'estimation de l'abondance des animaux:

i) il est difficile de définir avec exactitude la zone qui a été étudiée; et

ii) on suppose que tous les individus ont été vus dans la zone étudiée. Cette hypothèse, toutefois, n'est pas réaliste lorsqu'on utilise un transect de largeur fixe dans des habitats boisés, par exemple. Dans ce cas, en effet, les estimations de populations seront biaisées négativement, c'est-à-dire que l'estimation donnera moins d'éléphants qu'il n'y en a en réalité.

Ces problèmes peuvent être surmontés en utilisant des transects de largeur fixe et variable: la largeur du transect est ajustée selon la densité de la végétation. En terrain ouvert, la largeur du transect peut atteindre 500 m tandis que dans les zones de végétation dense, elle peut être réduite jusqu'à 100 m. Cette technique, toutefois, présente les mêmes sources d'erreur que le transect de largeur fixe décrit ci-dessus. La méthode de King fut la première à utiliser ce profil de visibilité variable, prenant la distance d'observation moyenne comme la moitié de la largeur effective de la bande ou la moitié de la largeur de la bande recensée. Bien que la méthode ait des faiblesses et produise habituellement des surestimations de la densité (Norton-Griffiths 1978), elle ne demande pas de formation approfondie pour mener la procédure sur le terrain et l'analyse des données.

Comptages de lignes-transects

Dans l'échantillonnage par ligne-transect, l'observateur progresse dans la zone suivant une ligne droite de longueur connue (transect). Il enregistre chaque animal, note la distance entre l'animal et l'observateur au moment où l'animal est repéré et, à l'aide d'une boussole, sa position, qui est alors convertie en angle d'observation par rapport au transect. En conséquence, l'observateur peut calculer la distance perpendiculaire de chaque animal par rapport au transect. La largeur du transect n'est pas fixe et change constamment selon la visibilité ou la densité de la végétation le long de ce segment particulier du transect. La largeur du transect diffère également pour chaque espèce animale lorsqu'on réalise des comptages multi-espèces.

Les données obtenues par cette méthode sont une série de distances et d'angles et la taille échantillon qui en résulte elle-même (c'est-à-dire nombre de groupes observés et nombre de transects parcourus). La série de distances et d'angles est transformée en série de distances perpendiculaires des éléphants à partir de la ligne-transect. Ces distances perpendiculaires sont ensuite utilisées dans un modèle statistique afin de calculer la densité des éléphants dans la région. L'idée de base qui sous-tend ce modèle est que la probabilité de détecter un éléphant décroît à mesure que la distance à partir de la ligne-transect augmente. L'avantage principal de la technique d'échantillonnage par ligne-transect est la facilité relative de la mise en place sur le terrain.

La mise en place de lignes-transects peut être soit temporaire, soit permanente. Si les transects doivent être étudiés périodiquement, il est bon d'envisager la mise en place de lignes-transects permanentes, délimitées par des marqueurs. L'utilisation de transects permanents permet de comparer les données pour l'analyse des différentes densités dans le temps et augmente ainsi l'utilité de ces analyses. Lorsque les zones à étudier ont été choisies, il convient de déterminer l'emplacement des transects. Celui-ci dépendra des besoins statistiques mais en pratique, les considérations de logistique, d'approvisionnement et d'accès détermineront souvent la conception finale de l'étude.

Comptage terrestre direct des éléphants

Le moyen le plus direct d'estimer l'abondance d'une population d'éléphants consiste à compter tous les individus dans une zone définie. On obtient une estimation de la densité de la population simplement en divisant le nombre compté par la superficie de l'aire recensée et le chiffre de densité obtenu de cette manière peut être appliqué aux zones environnantes ayant des caractéristiques semblables du point de vue des types de sol et de végétation. Les méthodes de recensement qui s'appuient sur cette approche sont généralement dites méthodes d'échantillonnage en quadrats, en parcelles ou en bande.

Définir une zone ou établir une parcelle, puis compter tous les éléphants qui s'y trouvent à pied ou depuis un véhicule peut prendre beaucoup de temps et ne pas être très pratique - et certainement impossible si la population d'éléphants ciblée est mobile ou si les individus sont très éparpillés. C'est la raison pour laquelle on a conçu les méthodes de comptage par transect et ligne-transect afin d'estimer l'abondance des animaux. Ces deux méthodes sont applicables à pied ou depuis un véhicule et les principes qui les gouvernent sont très semblables à ceux qui servent à estimer l'abondance des éléphants par comptage des bouses.

Notes sur l'estimation de la mortalité des éléphants en milieu forestier (Richard Barnes, comm. pers.)

Deux problèmes principaux doivent être traités lorsqu'on conçoit un système de suivi des éléphants en Afrique centrale. Le premier est qu'il n'existe pas de méthode bien conçue pour détecter les carcasses d'éléphants dans les forêts comme il en existe pour les régions de savane de l'Afrique orientale et australe. Certaines méthodes (patrouille à pied ou reconnaissance aérienne des clairières) semblent être prometteuses mais il n'existe actuellement que peu de données - voire pas du tout - sur le taux de détection des carcasses d'éléphants obtenu avec telle ou telle méthode. Sans ces données sur le taux de découverte des carcasses, il est impossible d'estimer l'effort qui devra être déployé sur le terrain, dans chaque site, pour rassembler un échantillon assez grand et estimer les tendances de la chasse illicite de manière fiable.

En attendant que la recherche concernant le taux de découverte des carcasses fasse des progrès, la meilleure méthode disponible pour détecter une évolution de la chasse illicite consiste à surveiller les populations du point de vue numérique dans des sites choisis.

Il existe actuellement des méthodes au point pour surveiller les populations d'éléphants de forêt et celles-ci sont de plus en plus sensibles aux changements dans l'abondance des éléphants. En fait, elles sont assez sensibles, avec une quantité raisonnable d'efforts de terrain, pour détecter des changements de populations de l'ampleur observée actuellement dans les régions soumises à un braconnage intensif. En outre, il existe des données qui permettent d'estimer la quantité d'efforts de terrain nécessaires pour détecter des changements d'abondance d'une ampleur donnée. Enfin, une nouvelle méthode de surveillance des populations («la reconnaissance en milieu forestier» ou «recce») utilise un protocole de terrain assez semblable à celui que l'on utilise dans les patrouilles à pied pour détecter les carcasses.

Cela signifie non seulement qu'une fois que les méthodes de détection des carcasses sont mises au point, il est possible d'appliquer simultanément la surveillance des populations et la détection des carcasses mais que l'investissement de formation et d'infrastructure nécessaire pour appliquer la surveillance des populations devrait s'appliquer aussi bien à la détection des carcasses. À noter également que parce que la visibilité est extrêmement faible en forêt, le taux de rencontre d'éléphants vivants que l'on utilise pour estimer le rapport des carcasses au taux de chasse devra peut-être être remplacé par les comptages de bouses utilisés dans les méthodes de surveillance des populations. Nous pensons qu'avec les progrès de la recherche, il deviendra plus efficace de compter les carcasses.

REFERENCES

Barnes, R.F.W. & Jensen, K.L. 1987. How to count elephants in forests IUCN African Elephant & Rhino Specialist Group Technical Bulletin 1, 1-6. Version in français "Comment compter les éléphants de forêt?". traduction Dr. H. Mertens.

Barnes, R.F.W. et al. 1991. Man determines the distribution of elephants in the rain forests of northeastern Gabon. African Journal of Ecology 29, 54-63.

Barnes, R.F.W. 1993. Indirect methods for counting elephants in forest. Pachyderm 16, 24-30.

Campbell, R.C. 1967. Statistics for Biologists. Cambridge University Press.

Cochran, W.G. 1963. Sampling Techniques. Wiley, London.

Cochran, W.G. 1977. Sampling Techniques (Third Edition), Wiley, New York.

Dawson, S. & Dekker, A.J.F.M. 1992. Counting Asian elephants in forests. FAO, Bangkok

Douglas-Hamilton et al. 1994. Tsavo Elephant Count. Kenya Wildlife Service. Typescript report.

Kangwana, K. (Ed.). 1996. Studying Elephants, Technical Handbook Series No. 7, African Wildlife Foundation.

Norton-Griffiths, M. 1978. Counting Animals, Handbooks on techniques currently used in African wildlife ecology. No.1, African Wildlife Leadership Foundation.

ANNEXE 4: CHOIX D'UN ÉCHANTILLON REPRÉSENTATIF DE SITES
ANNEXE 2: DONNÉES REQUISES